Морфология и физиология гельминтов

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФГОУ ВПО «ЯКУТСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ»

ФАКУЛЬТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ

ГЕЛЬМИНТОЗЫ ЖИВОТНЫХ ЯКУТИИ

Якутск – 2010 г.

Составитель: к.в.н., доцент кафедры «Паразитологии и эпизоотологии животных» Андреева М.В.

Утверждено учебно-методической комиссией факультета ветеринарной медицины Якутской государственной сельскохозяйственной академии от_______2009 г. №_____

В учебном пособии представлены наиболее широко распространенные на территории Республики Саха (Якутия) гельминтозы животных.

Предназначены для студентов очного и заочного форм обучения факультета ветеринарной медицины для изучения курса «Паразитология и инвазионные болезни животных», а также для практических ветеринарных врачей, ветврачей — паразитологов ВИЛ и слушателей ИПК.

Сельскохозяйственная академия, 2010

Оглавление

1. Определение, содержание, объем ветеринарной гельминтологии. Патогенез и иммунитет при гелъминтозах.

Трематодология. Морфология и биология трематод.

Фасциолезы животных.

Описторхоз плотоядных и рыб.

Парамфистоматозы жвачных.

Цестодология. Морфология и биология цестод.

3.1. Цистицеркоз крупного рогатого скота, северных оленей (финноз) и ветеринарно-санитарная экспертиза.

3.2. Цистицеркоз свиней.

Эхинококкоз и альвеококкоз животных.

Дифиллоботриоз плотоядных.

Мониезиозы жвачных.

Аноплоцефалидозы лошадей.

Нематодология. Морфология и биология нематод.

4.1 . Параскариоз лошадей.

Стронгилятозы лошадей.

Диктиокаулез телят.

Аскариоз свиней.

Токсокароз и токсаскаридоз плотоядных.

Трихинеллез животных.

Список использованной литературы.

1. Определение, содержание, объем ветеринарной гельминтологии. Патогенез и иммунитет при гелъминтозах.

Гельминтология (греч. helmint — червь, глист, logos — учение) — комплексная наука, изучающая морфологию различных гельминтов и вызываемые ими болезни (гельминтозы), а также меры борьбы с ними. Всех паразитических червей обьединяют в подтип Scolecida, включающий ряд самостоятельных типов, из числа которых наиболее распространены:

1) плоские черви – тип Plathelminthes с 2-мя классами Trematoda (сосальщики) и Cestoda (ленточные);

2) нематоды или круглые черви — тип Nemathelminthes с классом Nematoda;

3) скребни или колючеголовые (акантоцефалы) тип Acanthocephales с классом Acanthocephala.

Гельминты — многоклеточные организмы, достигающие в длину от нескольких мм (например, самцы трихинелл — 1,4-1,5 мм) до 30 м (Polygonoporus giganticus в кишечнике кашалота).

Гельминтология — прикладная наука имеет три самостоятельных направления — медицинское, ветеринарное и агрономическое.

Ветеринарная гельминтология изучает паразитических червей (гельминтов) домашних и промысловых животных и вызываемые ими болезни (гельминтозы), возникающие в результате поселения гельминтов в органы и ткани животных. Резкого разграничения между ветеринарной и медицинской гельминтологией нет, так как многие гельминты являются общими для человека и сельскохозяйственных животных. Гельминтозы, возбудители которых паразитируют у человека и животных, относят к антропозоонозам и делят на 2 группы:

I группа — возбудители инвазии развиваются при обязательном участии человека, являющегося для гельминта облигатным хозяином (Taenia solium, Taeniarhynchus saginatus);

II группа — облигатным хозяином является животное, а у человека гельминты паразитируют факультативно (Dicrocoelium lanceatum, Diphyllobotrium latum), а также их личиночные стадии, например тениидозы- Cysticercus cellulosae, Coenurus cerebralis).

Объем ветеринарной гельминтологии чрезвычайно большой, так как более 2000 видов гельминтов оказывают патогенные влияние на организм сельскохозяйственных и промысловых животных.

По эпизоотологии, а также биологии развития гельминтов_подразделяют на геогельминтов, развивающихся без участия промежуточных хозяев и биогельминтов, развитие которых происходит с участием промежуточных хозяев.

При геогельминтозах источником распространения яиц и личинок служат факторы внешней среды. Следовательно, животные заражаются при приеме корма, воды или же личинки сами проникают через кожу (буностомы, стронгилоидесы). Поэтому против геогельминтозов необходимо проводить общие ветеринарно — санитарные мероприятия, дезинвазию внешней среды и дегельминтизацию зараженных животных.

Благоприятными факторами сохранения яиц и личинок во внешней среде являются оптимальная температура и влажность, наличие развитой растительности.

При биогельминтозах, кроме компонентов внешней среды и больных животных в общем процессе участвуют и промежуточные хозяева. Противогельминтозные мероприятия при этом усложняются, так как нужно проводить мероприятия по охране промежуточных хозяев от заражения и по обезвреживанию личинок в промежуточном хозяине (цистицерков в мясе свиней и к.р.с), а иногда приходится и локально уничтожать последних (например, моллюсков при фасциолезё). Важно учитывать и то, что существуют и резервуарные хозяева, в теле которых инвазионные личинки могут накапливаться и сохранить жизнеспособность продолжительное время (яйца аскарид свиней могут накапливаться в теле дождевых червей).

Патогенез при гельминтозах.

Патогенез при гельминтозах следует рассматривать как сложный комплекс взаимосвязанных и взаимообусловленных процессов, возникающих при патогенном действии гельминтов, как ответная реакция организма хозяина на их внедрение.

Скрябин и Шульц (1929г.) определяя патогенную роль гельминтов, отмечали, что она может быть выражена тремя факторами: механическим воздействием, токсическим влиянием, а также инокуляцией и активизацией патогенных микроорганизмов. Последний фактор К.И. Скрябин выразил весьма удачным афоризмом: «гельминты открывают ворота инфекции».

1. Механическое воздействие гельминтов заключается в том, что в местах локализации гельминтов крючьями, присосками, ротовой капсулой, шипами они повреждают ткани и вызывают воспаление. Локализация гельминтов в органах и тканях (печень, легкие, селезенка, почки, мозг, мышцы) являются причиной атрофии последних. Например, скопление крупных гельминтов в кишечнике (мониезии, аскариды) может вызвать его закупорку с последующим разрывом стенки кишечника, кровоизлияния и перитонита. При миграции личинок в стенках кишечника, брюшины, кровеносных сосудах и по различным органам происходят нарушения целостности тканей, кровоизлияния, воспалительные процессы.

2. Токсическое и аллергическое влияние гельминтов. В процессе своей жизнедеятельности гельминты выделяют ядовитые для организма продукты обмена веществ (метаболиты), секреты желез — токсины, в результате действия которых в органах и тканях развиваются различные патологические явления. Под влиянием токсинов нарушаются функции ЦНС (проявляются судороги, возбуждение или угнетение); обмен веществ в организме хозяина, нарушаются сердечно-сосудистая система, дыхание и т.д. Считают, что токсины некоторых гельминтов обладают гемолитическими свойствами. (Гемолиз- это нарушение кроветворения, обусловленная распадом эритроцитов с переходом Нв в плазму крови).

Аллергия при гельминтозах представляет собой ответную реакцию организма хозяина. В теле гельминтов и в их метаболитах содержатся полипептиды, аллергогенные протеины. Эти вещества первично попав о организм вызывают сенсибилизацию организма (сенсибилизация — это приобретение организмом специфической повышенной чувственности к чужеродным веществам — аллергенам).

У животных, сенсибилизированных антигеном какого — либо вида гельминтов, развиваются повышенная чувствительность и иммунитет к этому гельминту, а при повторной встрече с ним возникают аллергические реакции.

3. Инокуляция и активизация патогенных микроорганизмов. Проявляются в основном при гельминтозах, когда возбудители их на определенной стадии своего развития совершают миграцию в организме хозяина.

Например, мигрирующие личинки стронгилят, трематод, аскаридат травмируют органы и ткани, нарушают целостность естественных барьеров организма и при этом заносят различные микроорганизмы, простейшие из внешней среды и из желудочно- кишечного тракта хозяина. Так, миграция фасциол в печень иногда сопровождается заносом в нее из кишечника различных микробов — сальмонелл, кишечной палочки, кокков и других.

Иммунитет при гельминтозах.

Иммунитет (невосприимчивость) — это способность организма защищать себя от веществ как инфекционной так и неинфекционной природы (в данном случае от гельминтов), носящих для организма чужую генетическую информацию.

Иммунитет пи гельминтозах бывает проибретенным (после переболевания или после иммунизации), возрастным (взрослые животные наиболее устойчивы к гельминтозам) и видовым (отсутствие восприимчивости животных к определенным гельминтам, например крупный рогатый скот не может заразиться стронгилятами лошадей, а лошади диктиокаулезом к.р.с)

Иммунитет при гельминтозах классифицируют на 3 формы:

1) Абсолютный иммунитет. При этой форме иммунитета отсутствуют клинические признаки болезни, так как у животного к заражению гельминтами существует полная невосприимчивость.

2) Барьерный иммунитет. В этом случае иммунные животные заражаются гельминтами, но личинки их задерживаются в защитных барьерах — кишечной стенке, коже, печени, л/узлах, легочной ткани и др. В этих барьерах личинки инцистируются и погибают. Например, при заражении животных инвазионными яйцами аскарид личинки их преодолевают кишечный барьер, достигают печени и инцистируются образуя множество пятен — так называемую белопятнистую печень.

3) Ограничивающий иммунитет. При таком иммунитете гельминты проходят через все барьеры, но защитные силы организма количественно ограничивают инвазию и тормозят жизнедеятельность гельминтов. Это торможение проявляется в удлинении сроков развития, задержки роста или сокращения срока жизни гельминтов в организме хозяина.

Краткая история развития гельминтологии.

Гельминтологическая наука в нашей стране начала развиваться после Великой Отечественной революции, основателем ее является К.И. Скрябин и его ученики Захаров Н.П., Н.П. Попов, Р.С. Шульц и другие. С целью изучения гельминтофауны страны ими было организовано более 300 экспедиций. Были расшифрованы циклы развития многих возбудителей гельминтозов, разработаны методы диагностики, лечения и профилактики наиболее патогенных и распространенных гельминтозов.

В 1931 г. был организован Всесоюзный институт гельминтологии, носящий с 1939 г. имя Скрябина (ВИГИС), который в настоящее время является научным центром по изучению проблем гельминтологии.

Трематодология. Морфология и биология трематод.

Трематодозы — заболевания, возбудителями которых являются плоские гельминты, паразитирующие у животных в печени, поджелудочной железе, пищеварительном канале и кровеносной системе.

Трематоды — это паразитические черви, относящиеся к типу плоских червей – Plathelminthes, классу Trematoda -сосальщиков.

Трематоды прикрепляются при помощи ротовой и брюшной присоски. Они имеют нервную, выделительную, пищеварительную и половую системы.

Нервная систематрематод состоит из двух ганглиев, лежащих по бокам глотки и отходящих от них нервных стволов, соединяющихся поперечными тяжами.

Выделительная системапредставлена мелкими канальцами, начинающимися с боков тела и вливающимися в общий экскреторный канал, расположенный по оси тела и заканчивающийся отверстием в задней его части.

Пищеварительная система включает ротовое отверстие, находящееся на дне ротовой присоски, глотку, пищевод и кишечные стволы, которые заканчиваются слепо в заднем конце тела паразита. Многие трематоды имеют кишечные стволы с боковыми ветвящимися отростками (фасциолы). Непереваренные остатки пищи из кишечника удаляются через ротовое отверстие и частично через тегумент.

Половая системасложная и хорошо развита.

Все сосалыцики, за исключением представителей семейства Schistosomatidae, гермафродиты (двуполые). Мужской половой аппарат включает в себя семенники (компактные или разветвленные), от которых отходят семяпроводы, вливающиеся в общий семявыносящий проток, заключенный в мышечный мешок — половую бурсу. Конец семявыносящего протока — половой орган — (циррус) открывается рядом с женским половым органом — влагалищем впереди брюшной присоски.

К женскому половому аппарату (трематод) относится оотип, где оплодотворяются и формируются яйца. С оотипом посредством яйцевода соединяется яичник, продуцирующий яйцевые клетки и семяприемник, содержащий спермии. С этим аппаратом сообщаются и желточники, которые расположены по бокам тела и вырабатывают желточные клетки, богатые питательными субстратами и гранулами для образования скорлупы яиц. Секрет тельца Мелиса активизирует спермии и способствует скольжению яиц в оотипе и матке. Матка в виде извитой трубки одним концом соединена с оотипом, а другой конец выполняет функцию влагалища. У трематод происходит перекрестное оплодотворение и самооплодотворение.

Биология развития трематод.

Трематоды — биогельминты. Развиваются с чередованием поколений и смены хозяев. Половозрелые особи (мариты) паразитируют у позвоночных животных и у человека. Личиночная фаза развивается с участием промежуточных хозяев моллюсков (водных или сухопутных) и дополнительных хозяев — кольчатых червей, ракообразных, членистоногих, рыб или моллюсков. Размножаются трематоды посредством яиц, которые после оплодотворения выделяются в наружу. При выходе в наружу яйца покрыты скорлупой, внутри которой находится оплодотворенная яйцеклетка и окружающие ее желточные клетки. Скорлупа яиц имеет 4 оболочки: 3 наружные защищают зародыш от механических повреждений, а четвертая внутренняя оболочка от химических воздействий.

Это интересно:  В копрограмме в строчке яйца гельминтов написано

В дальнейшем в яйце формируется мирацидий, который либо выходит из яйца, активно нападает на промежуточного хозяина — моллюска и внедряется в его ткани, либо проглатывается моллюском. В моллюске мирацидий развивается в следующую личиночную стадию материнскую спороцисту (представляет собой мешок, заполненный зародышевыми клетками), последняя партеногенетическим путем (бесполым) дает начало следующим поколениям — дочерним спороцистам, или редиям. Из редий формируются церкарии. Если трематода развивается с участием одного промежуточного хозяина, то церкарии, выйдя из моллюска, теряют хвост, инцистируются и переходят в инвазионную стадию адолескарий. Церкарии трематод в цикле развития которых имеется дополнительный хозяин, активно или пассивно проникают в него, инцистируются и развиваются в инвазионные метацеркарии.

В организме дефинитивного хозяина оболочка инвазионных личинок разрушается и юные трематоды различными путями достигают места паразитирования, развиваются в мариту (половозрелую стадию).

Наибольшее ветеринарно- медицинское значение имеют представители 5 подотрядов трематод:

1) подотряд фасциолята — Fasciolata. Ротовая присоска у них находится в передней части тела, брюшная — часто находится вблизи нее, а желточники размещены по бокам трематоды в виде гроздевидных образований. Половые отверстия открываются впереди брюшной присоски. Развиваются с одним или двумя промежуточными хозяевами. Наиболее распространенными видами являются: Fasciola hepatica, F. gigantica, Dicrocoelium lanceatum -паразиты желчных протоков печени;

2) подотряд парамфистомата — Paramphistomata -характеризуется отсутствием ротовой присоски и сдвинутой к заднему концу тела брюшной присоской. Развиваются при участии одного промежуточного хозяина — водного моллюска. Инвазионной личинкой является адолескарий. Часто паразитируют в рубце с/х и диких животных. Наиболее распространены виды Liorchis scotiae; Paramphistomum ichikawai;

3) подотряд гетерофиата — Heterophyata — мелкие трематоды. Половые органы расположены в задней части тела. Развиваются при участии двух промежуточных хозяев, причем дополнительными хозяевами служат рыбы и ракообразные. У плотоядных в желчных ходах печени часто встречаются представители семейства Opisthorchidae — вид Opisthorchis felineus;

4) подотряд эхиностоматата — Echinostomatata; большинство видов паразитируют в кишечнике у водоплавающих птиц. Развитие происходит с участием двух промежуточных хозяев и дополнительных хозяев- моллюски, рыбы; наиболее распространен у уток вид Echinostoma revolutum;

5) подотряд шистосоматата — Schistosomatata раздельнополые трематоды. Присоски развиты слабо, паразитируют в кровеносной системе птиц и млекопитающих. Развиваются с участием одного промежуточного хозяина моллюска. Инвазионные личинки — церкарии в организм дефинитивного хозяина нападают через наружные покровы. Наиболее распространен вид Orientobilcharzia turkestanica.

Фасциолезы животных

Фасциолезы — остро или хронически протекающие заболевания

м.р.с., к.р.с., реже лошадей, свиней, верблюдов и человека, вызываемые

трематодами из семейства Fasciolidae видами Fasciola hepatica

(обыкновенная) и F. giganticа (гигантская). Половозрелые стадии трематод паразитируют в желчных ходах печени.

Распространение и экономический ущерб.

Фасциола обыкновенная распространена повсеместно, а фасциола гигантская встречается в регионах с теплым климатом (в Астраханской, Гурьевской областях, Закавказье, республиках Средней Азии и Казахстане). В Якутии встречается среди к.р.с. в южных районах-Олекминском, Ленском, Мирнинском).

Ущерб складывается из падежа (особенно в острый период течения инвазии), потерь прироста живой массы (до 10%), молока (до 20%), шерсти (до 30%), утилизации печени, яловости коров и овцематок (до 20-40%).

Fasciola hepatica (обыкновенная) — трематода листовидной формы. Длина 2-3см, ширина 1 см. Передняя часть тела вытянута в виде хоботка с двумя присосками — ротовой и брюшной. Кишечник с боковыми отростками. Семенники древовидно разветлены. В передней части тела располагается матка, за которой следует яичник. Боковые поля паразита густо заполнены гроздьями желточников.

Рис. 1 Трематода Fasciola hepatica (печеночный

Строение гельминтов

Вокруг нас: в земле, траве, в доме, на деревьях, в воздухе — всюду кипит жизнь. Даже не углублявшийся в лес житель большого города постоянно видит вокруг себя птиц, жуков, комаров, мух, муравьев и других животных. Хорошо известны всем и обитатели водоемов. Каждому приходилось видеть косяки рыб у берега, медуз, раков.

Но также существует мир, скрытый от нас, недоступный прямому наблюдению, — речь идет о мире паразитических червей.

Приспособляясь к условиям жизни в организме хозяина, гельминты выработали ряд особенностей в форме и строении тела, в физиологических процессах, размножении и развитии, способности переносить неблагоприятные условия, в поведении. В организации различных червей есть и общие черты, свойственные целым группам, поскольку условия жизни в организме хозяина в основном одинаковы для всех его паразитов.

Первая наиболее приметная особенность строения гельминтов — сильная уплощенность их тела. Особенно ярко это выражено у цестод и трематод. Уплощенность тела нередко сопровождается другим явлением, довольно распространенным у кишечных паразитов,— поперечным расчленением тела.

Аскарида, которая паразитирует в кишечнике,— яркий представитель нематод. Тело их, как показывает само название, сильно вытянуто в длину, цилиндрическое или веретенообразное, с заостренным передним и задним концами. Длина приблизительно в 20 раз превосходит ширину. Однако существуют более длинные виды нематод с отношением длины к ширине 1:100 и более, а у некоторых видов оно достигает даже 1:2500.

Тело живой аскариды сильное и упругое. Впечатление таково, что стенки тела аскариды находятся под большим внутренним давлением. Если их проткнуть иглой, из ранки брызнет жидкость, удивительно напоминающая по запаху валерьяновые капли.

По сравнению с цестодами и трематодами нематоды более высокоорганизованные. Это, как правило, раздельнополые глисты, с хорошо развитыми пищеварительным и выделительным каналами, нервной системой.

Некоторые ученые пытались продолжительность жизни связать с размерами животного. Действительно, чем больше животное, тем оно должно дольше жить, так как для построения большой массы при прочих условиях необходимо больше времени. Но в том-то и дело, что равных условий не бывает, а потому гельминты одинаковых размеров живут разное время (широкий лентец и бычий цепень).

А сколько живет аскарида? Гельминтолог О. Я. Мирецкий пытался выяснить продолжительность жизни самок аскарид после наступления половой зрелости на основании данных о числе яйцеклеток и количестве яиц, откладываемых одной самкой на протяжении суток. Поскольку количество яйцеклеток у одной самки в среднем составляет 30 млн., а число яиц, выделяемых в сутки, 300 тыс., О. Я. Мирецкий считает, что весь запас яйцеклеток может быть израсходован за 150 дней. Если учесть, что аскарида достигает половозрелой стадии в среднем через 76 дней, то продолжительность жизни аскарид в кишечнике, по О. Я. Мирецкому, составит 226 дней. Однако А. И. Кротов полагает, что самопроизвольное отхождение самок аскарид происходит значительно раньше, чем будут израсходованы все запасы яйцеклеток. Он считает, что о продолжительности жизни гельминтов следует судить на «сновании наблюдений за сроками массовых заражений и самоизлечений животных или людей.

По данным некоторых авторов, продолжительность жизни аскариды в кишечнике хозяина может достигать 1,5 года. Возможно, продолжительность жизни гельминта зависит от ряда обстоятельств, прежде всего от наличия достаточно усвояемой пищи, сопротивляемости организма хозяина, сопутствующих инвазий и инфекций и т. д.

Длительность жизни гельминта не всегда совпадает с началом и окончанием болезни, так как последняя может продолжаться и даже обостряться некоторое время после гибели паразита. Однако приведенные сведения могут дать ориентировочные представления о долговечности паразита. Удивительным должен показаться случай чрезвычайного долголетия, отмеченный для нематоды — трихостронгиллы. В опытах самозаражения американский паразитолог Н. Сэндграунд после приема небольшого количества личинок трихостронгиллов наблюдал выделение яиц более 8 лет, а тем временем известно, что в естественных условиях трихостронгиллы обычно живут один сезон.

Среди свободноживущих животных совсем немного таких, которые бы не имели «костюмов по сезону», поскольку в соответствии с временем года зачастую сильно меняется и окраска среды. Творческая фантазия природы, изумляет нас бесконечным разнообразием окрасок животных.

Окраска кишечных гельминтов, как правило, мертвенно-бледная. Это вполне закономерно, поскольку на протяжении всей жизни они пребывают в темных покоях своего кормильца, куда не проникает ни один луч света. Отсутствие окраски и пигментации есть следствие жизни гельминтов в темноте. Известно, что так же выглядят многие пещерные пли подземные животные.

В тех случаях, когда гельминты окрашены, цвет их зависит не от пигментации покровов, как это бывает большой частью у форм, живущих на свету, а от химико-физического состава окружающей среды или от пищи, которую они потребляют. Установлено, что потемнение некоторых гельминтов может вызываться солями тяжелых металлов, попадающих вместе с пищей в кишечник хозяина. Цвет телa печеночной двуустки, или фасциолы, обитающей в m-печени крупного рогатого скота, зависит главным образом от характера принимаемой пищи. Обычно этот паразит имеет розовую или коричневую окраску. После продолжительного пребывания в искусственной среде тело фасциолы становится бесцветным или серовато-белым.

Расцветка многих гельминтов (трематод, цестод и нематод) часто зависит от цвета яиц, находящихся внутри тела и просвечивающихся через его покровы. Яйца бывают желтыми, коричневыми или почти черными. Можно наблюдать, как вдоль белого тела паразита проходят окрашенные полосы созревших яиц.

Некоторые нематоды имеют розовую или даже ярко-красную окраску но цвету дыхательных пигментов в их полостной жидкости. Российские паразитологи при экспериментальном заражении животных специально окрашивали личинки паразитических червей для облегчения техники эксперимента. Личинки широкого лентеца, помещенные в водный раствор краски нейтрального красного, получили стойкую розовую окраску, не исчезающую в течение опыта (до трех дней) и не влияющую на жизнеспособность личинок.

Таким образом, наблюдаемая у ряда паразитических червей окраска может также зависеть от тех веществ, которые паразит всасывает из организма хозяина.

Условия существования в значительной мере сказываются на организации гельминтов, которая имеет некоторые специфические черты. Для поддержания своего существования паразит должен быть неразрывно связан с хозяином, и это обстоятельство дает толчок к развитию и усовершенствованию органов прикрепления. Так, рассматривая под лупой, например, фасциолу, увидим, что ее тело вооружено мелкими загнутыми назад шипиками. Они повышают устойчивость паразита, сидящего в печеночных протоках крупного рогатого скота. Кроме того, на переднем конце тела расположены ротовая и брюшная присоски, снабженные мускулатурой. С их помощью гельминт прикрепляется к стенкам печеночных протоков.

Сколексы цестод также снабжены присосками, а у многих видов, кроме того, есть и хоботки с крючьями. Благодаря им цестоды прочно прикрепляются к слизистой оболочке кишечника хозяина.

Существуют различные предположения в отношении механизма фиксации цестод. Одно из них — сохранение мышечного тонуса органа фиксации — обеспечивается «схватывающими мышцами», которым требуется минимальная энергия, чтобы держать в сокращенном состоянии орган, а потому и огромную по сравнению с ним массу цестод. Если биологи докажут существование таких приспособлений у цестод, то гельминты «скажут свое слово» инженерам-бионикам, которые пользуются изобретениями природы.

Некоторые гельминты вообще не прикрепляются к тканям и не имеют для этого никаких специальных органов. Так, у нематод фиксация в пищеварительном тракте обеспечивается упругостью ее тела и мышечной активностью. Вполне вероятно, что аскариды сохраняют свои позиции, будучи согнутыми в дугу и опираясь концами в стенку кишечника как неподвижную опору.

Таким образом, у паразитических червей некоторые органы развиты очень сильно, другие — недоразвиты. Попытаемся объяснить это явление. Рассмотрим, к примеру, почему недоразвивается нервная система, и в частности органы чувств. Ответ на этот вопрос дает сама природа. Личинки паразитических червей трематод, некоторое время ведущие свободный образ жизни в воде, имеют хорошо развитый глазок. Но как только они попадают в организм хозяина, глазок за ненадобностью исчезает. Подобные явления обычны в зоологическом мире.

Это интересно:  Гельминты в замороженной рыбе

Организм как среда наилучшим образом обеспечивает паразитическим червям безопасность, возможность размножения и, главное, достаточное количество пищи. При переходе животной формы или группы к паразитизму размеры ее тела и плодовитость большей частью увеличиваются.

Изучая биологию большинства гельминтов, прежде всего, необходимо найти способ постоянного наблюдения за животным-хозяином. В жизни паразитического червя есть два момента, когда гельминтолог может точно рассчитывать на «встречу» с ним: выход червя из яйца и переходы его личиночной стадии от одного хозяина к другому. Остальные этапы жизни скрыты от глаз исследователя, и их приходиться воссоздавать умозрительно, опираясь на отдельные отрывочные наблюдения.

Момент, когда из оплодотворенных яиц выходят личинки, можно использовать достаточно плодотворно, попытавшись культивировать их. Культивирование — превосходный инструмент для изучения жизни любого животного.

Культивирование гельминтов вне тела их хозяина представляет собой очень важную и трудную проблему, имеющую большое теоретическое и практическое значение. Ее решение дает возможность изучать закономерности развития, физиологию, биохимию гельминтов, а также действие на них гормонов, ферментов, фармакологических веществ, лучистой энергии. Трудности заключаются в создании искусственной биологической системы, способствующей физиологически нормальному развитию и росту гельминтов вне организма хозяина.

Такая система должна обеспечивать непрерывную автоматическую смену питательных сред и отток продуктов обмена паразитических червей, соответствующее давление и режим газов, температуру, рН среды и т. д. Питательные среды, которые используются сейчас в экспериментах, далеки от совершенства. И надо думать, пройдет еще немало времени, прежде чем они будут удовлетворять элементарным потребностям гельминтов.

Все это свидетельствует о необходимости дальнейшей более глубокой разработки методов выращивания гельминтов в искусственных средах сначала для получения взрослых половозрелых особей и от них жизнеспособного поколения (яиц или личинок), а затем перехода к новому этапу непрерывного культивирования в течение многих поколений. Для изучения этих вопросов необходимо создавать специализированные лаборатории по культивированию гельминтов вне организма хозяина с новейшими контрольно-измерительными приборами, реактивами и материалами.

Систематика. Краткая хар-ка морфологии и биологии гельминтов.

Гельминты — многоклеточные организмы, достигающие в длину от нескольких миллиметров (самцы трихинелл — 1,4— 1,5 мм) до 30 м (Polygonoporus giganticus в кишечнике кашалота). Трематоды и цестоды снаружи покрыты тегу ментом. Некоторые исследователи считают его самостоятельной неклеточной тканью. Тегумент плоских червей, особенно цестод, играет исключительно важную роль в физиологии питания и имеет большое значение для изучения биофизических и биохимических взаимоотношений паразит — хозяин.

У нематод наружный покров состоит из плотной кутикулы с прилегающими к ней слоями. У паразитических гельминтов сильно развиты половые органы и выделительная система, нервная и пищеварительная системы развиты слабо. У цестод и акантоцефал пищеварительная система отсутствует полностью, а питание происходит через наружный покров.

Все трематоды и цестоды — биогельминты, развитие у них происходит с участием одного или двух промежуточных хозяев, нематоды же — в основном геогельминты, они развиваются прямым путем (без участия промежуточных хозяев). Однако среди нематод нередко встречаются и биогельминты.

ПАТОГЕНЕЗ ПРИ ГЕЛЬМИНТОЗАХ

Патогенез гельминтозов следует рассматривать как сложный комплекс взаимосвязанных и взаимообусловленных процессов, возникающих под влиянием биологически активных агентов, и как ответную реакцию организма хозяина на внедрение паразита. Целенаправленное изучение морфофункциональных нарушений, степень их выраженности в отдельных органах и тканях при конкретных гельминтозах могут иметь важное значение для совершенствования клинической диагностики и успешного лечения гельминтозов.

При гельминтозах различают первичное (специфическое) и вторичное (неспецифическое) воздействие возбудителей на организм хозяина. Если явления первичного характера (травмы, атрофия) возникают при непосредственном влиянии гельминтов, то вторичные процессы — результат реагирования центральной нервной системы с последующими нервно-рефлекторными, нервно-гуморальными и иммунологическими реакциями. Патогенное влияние гельминтов на организм животных многообразно. Это механические, аллергические, токсические и трофические воздействия. Кроме того, гельминты, мигрируя в личиночной стадии в теле хозяина и травмируя слизистую кишечника, мелкие кровеносные сосуды, альвеолы, лимфоузлы, мышечную ткань и т. д., открывают доступ в органы и ткани своего хозяина различным микроорганизмам.

Механическое воздействие гельминтов может быть вызвано миграцией в организме личинок (диктиокаулюсы, аскариды и др.), а в отдельных случаях их ростом и развитием в различных органах и тканях (цистицеркусы крупного рогатого скота и свиней, эхинокок- кусы, ценурусы и др.) или же давлением взрослых паразитов в местах локализации (аскариды, мониезий в полости кишечника, диоктофимы в лоханке почек и др.). Так, клубки гельминтов могут вызвать у поросят, жеребят и ягнят закупорку кишечника и иногда его разрыв, клубки диктиокаулюсов — закупорку просвета бронхиол и бронхов, фасциолы и аскариды — закупорку желчных протоков. В восточных и южных районах у плотоядных животных распространено заболевание дирофиляриоз, возбудители которого скапливаются в желудочках и предсердиях.

Многие цестоды, трематоды и круглые гельминты на переднем конце тела или на самом теле имеют органы фиксации (ботрии, присоски, шипы, крючки). В местах прикрепления гельминты вызывают атрофию и воспалительную реакцию. В преджелудках у крупного рогатого скота, куда парамфистомумы прикрепляются мощной брюшной присоской, нередко обнаруживают обширные участки оголения и атрофию сосочков рубца.

Аллергическое воздействие гельминтов на организм рассматривается как основной процесс патогенеза заболеваний. Известно, что в теле гельминтов (соматические) и их метаболитах (продукты обмена) содержатся полипептиды, аллергогенные или анафилактогенные протеины, а также гликолипиды и полисахариды. Эти вещества, первично попав в организм, вызывают сенсибилизацию, которая может быть выявлена внутрикожной аллергической пробой.

Клиническим проявлением аллергии можно считать гиперемию, отек тканей, сыпи, повышение температуры тела, одышку, рвоту, озноб, иногда шоковое состояние и т. д. Аллергическое состояние, сопровождающее гельминтозы, неблагоприятно сказывается на формировании иммунитета против инфекционных болезней.

Патологические процессы при гельминтозах до недавнего времени рассматривали как следствие токсического влияния гельминтов. Но до сих пор не удалось выделить от них токсины, подобные тем, что встречаются у микробов (гемолизин, лейкоцидин, нейро- токсины, энтеротоксины и др.). Однако полностью отрицать токсическое влияние гельминтов на организм нельзя. Установлено, что после первичного парентерального введения полостной жидкости аскарид, а также экстрактов и суспензий из гельминтов у ранее нёсенсибилизированных животных наблюдают признаки интоксикации (снижение аппетита, вялость, слюнотечение, нервные явления и др.)

К признакам токсикоза относят ингибирование активности сывороточной холинэстеразы и увеличение в периферической крови количества лейкоцитов с патологическим свечением ядер (желтое, оранжевое, красное вместо зеленого в норме). При токсикозах через 12 ч отмечают максимальное снижение активности холинэстеразы (при аллергии — лишь незначительное), число лейкоцитов с патологическим свечением ядра достигает 69—80 % (19—23 % при аллергии) в период с 12 ч до 3 сут. Известно, что экстракты и продукты жизнедеятельности гельминтов оказывают цитопатическое действие на клеточные культуры, что также указывает на наличие токсинов.

При имагинальных цестодозах, в частности при мониезиозах молодняка овец, установили, что токсикоз проявляется клинически а поздние сроки инвазии. Этот процесс возникает в результате нарушения структуры слиз кишечника и его функции.

Птание гельмигтов до сих пор не изучено. Гельминты явл. Гетнротрофами. Предметами питания могут быть содержимое пищеварительного тракта, эпителий слищистой пищевари-го канала, дыхательных органов, мочевых путей, и др

Гельминтолог

Материал из Letopisi.Ru — «Время вернуться домой»

Гельминтолог – ученый, изучающий паразитов, обитающих в организмах человека и животных.

Гельминтология — Раздел паразитологии, в котором изучаются паразитические черви и вызываемые ими болезни у человека, животных и растений.

Гельминтозы — это болезни, которые вызываются паразитированием гельминтов (червей). В быту их называют глистами. В организме человека может обитать свыше 150 видов червей. В нашей стране зарегистрировано около 65 видов паразитов, из которых наиболее часто встречаются 18—20 видов. Почти половина — это круглые черви (нематоды), похожие на шнурок, остальные — ленточные (цестоды), по виду напоминающие ленту, и сосальщики (трематоды), которые присасываются к стенке кишки, желчного пузыря. Гельминты по своему развитию делятся на облигатных, когда весь цикл развития глиста проходит только у одного хозяина — человека, и факультативных, развитие которых в организме человека проходит только первые стадии. Это редко встречающиеся глисты. Выделяют еще контактных глистов — остриц и карликового цепня, заражение которыми происходит от человека к человеку или же самозаражением.

Дети поражаются глистами чаще всего в возрасте 3— 12 лет. В организме ребенка могут паразитировать одновременно несколько видов гельминтов. Чаще всего «любят дружить» аскариды и острицы. В южных краях нередко встречается сочетание аскарид, власоглава и карликового цепня.

Глисты живут в организме в двух видах — личинок (яйца) и половозрелых особей. Глисты могут паразитировать в любом органе ребенка, но чаще всего — в кишечнике. Массовость заражения глистами одного человека может быть различной — от одного экземпляра до тысячи червей.

Необычное место обитания гельминтов может приводить к тяжелой патологии: проникновению аскарид из кишечника в желчный пузырь, дыхательные пути и даже в кровеносные сосуды!

Глисты влияют на организм ребенка несколькими путями: они могут просто механически повреждать органы и ткани, оказывать аллергическое и токсическое воздействие продуктами своей жизнедеятельности, а при гибели гельминта — продуктами распада, способствуют проникновению в организм микробной флоры, как бы открывают ворота для инфекции.

Гельминты оказывают на организм ребенка патологическое влияние в зависимости от характера питания: власоглав поглощает красную кровь, широкий лентец потребляет большое количество питательных веществ и витаминов из организма ребенка, «крадет» пищевые ресурсы хозяина.

Заражение глистами снижает иммунитет, аллергизирует организм, у ребенка часто отмечаются нарушения со стороны желудочно-кишечного тракта и нервной системы: появляются головные боли, повышается раздражительность, замедляется умственное развитие, часто обнаруживаются аллергические реакции не только на коже, но и в легких. Анализ крови показывает на аллергизацию организма. Наиболее частыми жалобами у детей при глистах являются боли в животе, снижение аппетита. Ребенок становится раздражительным, быстро устает, у него снижается память, падает успеваемость в школе. При этом не всегда удается заметить отхождение червей. Самыми распространенными гельминтами являются круглые черви (нематоды). Текст статьи составлен на основе материалов Интернета.

Добавление от команды id 115 ЛОТО’

Являясь частью комплекса паразитологических наук, гельминтология тесно связана одновременно со многими другими биологическими науками (прежде всего с зоологией), медициной, ветеринарией и фитопатологией. Гельминтология решает различные проблемы как теоретические, так и прикладного характера. К основным теоретическим проблемам относятся: выяснение путей происхождения паразитизма у гельминтов, изучение их исторического развития и познание закономерностей взаимоотношений гельминтов с организмом хозяина, в котором они паразитируют. Основные разделы гельминтологии: общая гельминтология (изучение гельминтов, фауны, морфологии, систематики, биологических циклов и физиологии гельминтов); медицинская гельминтология (гельминтозы человека, меры борьбы с ними); ветеринарная гельминтология (гельминтозы домашних и промысловых животных, меры борьбы с ними); агрономическая гельминтология, или фитогельминтология (изучение влияния гельминтов на растение, разработка мероприятий по борьбе с фитогельминтами)

Это интересно:  Как избежать заражения гельминтами

В современной гельминтологии широко используются методы, основанные на достижениях химии и физики. В связи с этим стало возможным глубже проникать в процессы морфофизиологических изменений гельминта на разных этапах индивидуального развития (онтогенеза), познавать механизмы его приспособления к меняющимся условиям среды и полнее раскрывать различные стороны взаимоотношений паразита и хозяина.

Основатели школы гельминтологии

Основатель и руководитель школы советских гельминтологов — К. И. Скрябин. Большой вклад в развитие гельминтологии в СССР внесли Е. Н. Павловский и В. А. Догель; много сделано по изучению плоских червей Б. Е. Быховским. В 1940 создано Всесоюзное общество гельминтологов при АН СССР. Организованы научно-исследовательские учреждения, в том числе: Всесоюзный институт гельминтологии им. академика К. И. Скрябина (координирует работу по ветеринарной и агрономической гельминтологии); Отдел гельминтологии института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е. И. Марциновского (координирует работу по медицинской гельминтологии); Лаборатория гельминтологии АН СССР (координирует исследования по проблемам общей гельминтологии).

Значительные работы в области гельминтологии проводятся в США (А. Фостер, Х. У. Мантер, Р. Рауш и др.), Канаде (Т. У. Камерон и др.), Мексике (К. Е. Кобаллеро и др.), Бразилии (Л. Травассос и др.), Великобритании (Р. Т. Лейпер и др.), Франции (Р. Дольфюс, А. Шабо и др.), Польше (В. Стефаньский, В. Михайлов и др.), Чехословакии (Я. Говорка, Б. Ришави и др.), Индии (Г. Тапар и др.) и Японии (С. Ямагути и др.).

Материал взят из большой советской энциклопедии Рубрикон

Добавление от команды id005, ББА

Гельминтозы — заболевания, вызываемые попаданием в организм и размножением в различных органах и тканях паразитических червей (гельминтов). Одной из особенностей Г. является наличие так называемой острой стадии, в течение которой наблюдаются аллергические реакции, лихорадка, кожные высыпания, поражения легких, печени, суставов, органов желудочно-кишечного тракта и множество других симптомов, характерных для самых разнообразных заболеваний инфекционной и неинфекционной природы. Это в значительной мере затрудняет раннюю диагностику Г. Гельминты — паразитические черви из сборной группы плоских и первично-полостных червей, паразитирующие в теле человека

Морфология и физиология гельминтов

Схема жизненного цикла бычьего цепня

Многие годы пытаетесь избавиться от ПАРАЗИТОВ?

Глава Института: «Вы будете поражены, насколько просто можно избавиться от паразитов принимая каждый день.

Согласно данным ВОЗ тениаринхозом на планете ежегодно болеют около 70 млн человек. Для сравнения: тениозом (возбудитель – вооруженный солитер) поражается всего лишь 5 млн.

Для избавления от паразитов наши читатели успешно используют Intoxic. Видя, такую популярность этого средства мы решили предложить его и вашему вниманию.
Подробнее здесь…

Такая распространенность гельминта обусловлена прежде всего широким развитием животноводства. В данной статье мы поговорим о съеме жизненного цикла бычьего цепня.

Жизненный цикл бычьего цепня

Первые случаи зафиксированного инфицирования бычьим солитером (Taeniarhynchus saginatus) относятся к 1500 гг. В 1700 гг. он был обособлен от свиного гельминта. В 1800 гг. были установлены основные (человек) и промежуточные (крупный рогатый скот) хозяева.

Невооруженный солитер относится к классу цестод – ленточных червей. Его тело имеет характерное для этих паразитов строение. Плоское длинное тело шириной 5…7 мм, толщиной около 2 мм, длиной до 12-и м. Имеются сообщения и о более длинных паразитах.

Гельминт состоит из следующих частей.

  • Маленькая, около 3-4 мм в диаметре, головка (сколекс) с четырьмя присосками для крепления к кишечной стенке. Крючья на сколексе отсутствуют, отсюда и название – «невооруженный».
  • Туловище (стробила), состоящее из члеников – проглоттидов. Их число может достигать 2000.
  • Нефрагментированная шея, от которой отпочковываются новые членики.

Гельминт является гермафродитом. Половая система содержится в каждой проглоттиде. Ежедневно от шеи отрастает 6-8 новых фрагментов. При этом от конца стробилы отделяются зрелые членики, наполненные инвазионными зародышами. Они покидают кишечник вместе с испражнениями или выползают самостоятельно, нередко пугая больного. В каждой зрелой проглоттиде содержится около 150 тыс. онкосфер.

Солитер не имеет пищеварительной системы: ни желудка, ни рта, ни ануса. Впитывание питательных веществ производится тонкими, видимыми только в микроскоп, ворсинками (микротрихиями), которые покрывают все тело паразита. Основу питания гельминта составляют полисахариды (глюкоза). Значительная часть потребленных веществ синтезируется гельминтом в гликоген, который позволяет ему меньше зависеть от времени приема хозяином пищи.

Этапы жизни гельминта

Жизненный цикл невооруженного цепня начинается с выхода из кишечника основного хозяина наполненных яйцами (онкосферами) проглоттид. Членики гельминта способны самостоятельно перемещаться. Расползаясь по земле, они выдавливают из себя яйца, усеивая ими почву.

Онкосферы способны сохранять жизнь длительное время. Они устойчивы к отрицательным температурам и выживают зимой, находясь под снегом. Погибают при температуре выше 37… 39 °C, под воздействием ультрафиолета и засухи.

Крупный рогатый скот (промежуточный хозяин) заражается цистицеркозом, проглатывая онкосферы вместе с едой и пищей. Попав в кишечник животного, онкосферы избавляются от оболочки, которая разрушается под воздействием кислот и ферментов желудочно-кишечного тракта. Затем проникают через кишечную стенку в кровоток и разносятся с кровью в различные ткани и органы животного – скелетные мышцы, сердце, язык и пр.

Через 4-5 месяцев зародыши превращаются в личинок – цистицерков (финн), имеющих вид белого пузырька размером около 5 мм. Внутри находится жидкость, в которой плавает сколекс, имеющий то же строение, что и у взрослого гельминта. Если с животным ничего не происходит, через 1-2 года личинка погибает. При забое животного на мясо финна может быть проглочена человеком и продолжить дальнейшее развитие в его организме.

Человек заражается тениаринхозом, употребляя в пищу плохо проваренное финнозное мясо. Цистицерки в мясе погибают при варке не менее 2 часов или глубокой (до -2 °C) заморозке. Попав в кишечник человека, личинка выворачивает изнутри сколекс, который крепится с помощью присосок в кишечной стенке. Финнозный пузырек под воздействием ферментов ЖКТ распадается, оставляя висящим на стенке кишечника сколекс.

До размеров взрослой особи гельминт вырастает примерно за 3 месяца. Ее длина к этому времени достигает 4…7 м. Достигнув половой зрелости, паразит начинает размножаться, отделяя каждый день от конца стробилы 6…8 созревших проглоттид с яйцами.

Таким образом, чтобы инвазионное яйцо превратилось во взрослую особь, ему требуется около 7…8 месяцев. Из них 4…5 месяцев паразит проводит в организме промежуточных носителей и около 3-х – в организме человека. При отсутствии лечения ленточный червь может прожить в человеческом организме до 20 лет и вырасти до 22-х и более метров. За право считаться самым длинным гельминтом невооруженный солитер конкурирует с широким лентецом.

Схема жизненного цикла цепня

Схема жизненного цикла бычьего цепня включает следующие этапы.

Зарождение и созревание проглоттид. Молодые членики квадратной формы отрастают от шеи, отодвигая более зрелые концу стробилы. В каждой проглоттиде формируется своя гермафродитная половая система. Окончательно сформированной она оказывается к тому времени, когда членик достигает примерно середины стробилы. Когда проглоттида достигает конца червя, ее матка полностью заполнена инвазионными яйцами. К этому времени форма членика из квадратной превращается в прямоугольную, вытянутую вдоль стробилы.

Отделение проглоттид от конца стробилы и выход наружу. Созревшие членики отрываются от тела солитера поодиночке, по 6…8 штук за сутки. Они обладают двигательной активностью и способны покидать кишечник, как с испражнениями, так и самостоятельно.

Заражение почвы. Вышедшие из кишечника членики ползают по почве, выдавливая из себя онкосферы. При этом яйца попадают на траву и корм для животных.

Заражение промежуточного хозяина. КРС проглатывает членики и отдельные яйца вместе с кормом и водой.

Миграция онкосфер в организме животных. Оказавшись в кишечнике скота, онкосферы сбрасывают оболочку, проникают через кишечную стенку, попадают в кровеносные сосуды и разносятся кровью по всему организму.

Развитие личинки. Большая часть онкосфер оседает в скелетных мышцах промежуточного носителя, меньшая – в других органах: языке, сердце, мозге (у северных оленей). Примерно через 3 месяца онкосфера превращается в личинку – цистицеркоид (финну), которая является инвазионной формой для человека.

Заражение окончательного хозяина. Если недостаточно термически обработанное мясо с личинками съедает человек, цистицерк попадает в его кишечник, крепится с помощью присосок к кишечной стенке и начинает расти, превращаясь в половозрелую особь.

Через 3 месяца с начала заражения человек начинает выделять яйца нового поколения солитера.

Кратко жизненный цикл бычьего цепня выглядит следующим образом:

  • созревание проглоттид с яйцами в кишечнике окончательного хозяина;
  • выход члеников наружу и загрязнение окружающей среды онкосферами;
  • проглатывание инвазионных яиц промежуточным хозяином (скотом);
  • развитие онкосфер в организме промежуточного носителя до цистицерков;
  • проглатывание цистицерков человеком;
  • развитие паразита в человеческом организме до половозрелой особи, производящей зрелые проглоттиды.

Обычно в кишечнике больного паразитирует одна особь солитера, хотя известно, что их может быть несколько. Тениаринхозом чаще заболевают взрослые, чем дети. Это связано с особенностью детского питания. В группу риска людей, подверженных большей опасности заражения, входят работники скотобоен и мясоперерабатывающих предприятий, повара.

Диагностика тениаринхоза

Копрологические исследования при тениаринхозе малоэффективны. Яйца в кале могут оказаться только при случайном выпадении из проглоттиды.

Для их обнаружения в перианальной области прибегают к соскобу – аналогично тому, как это делается при энтеробиозе. Самым распространенным способом диагностирования является опрос больного относительно обнаружения им на своем теле члеников. При необходимости берется кровь для общего и биохимического анализа и серологических исследований.

Заключение

При своевременном диагностировании и правильном лечении тениаринхоз имеет благоприятный прогноз. Важно не допустить осложнений, в числе которых может быть кишечная непроходимость, панкреатит, аппендицит, холангит, перфорация кишечника. Самым характерным признаком заражения тениаринхозом является появление в испражнениях или на теле больного проглоттид, зуд в анальном отверстии при самостоятельном выползании члеников.

Фрагменты ленточных червей могут появляться в фекалиях и при других цестодозах – тениозе (возбудитель – свиной солитер), дифиллоботриозе (широкий лентец). Внешне они отличаются от проглоттид вооруженного гельминта, но распознать их может только специалист.

Поэтому даже при обнаружении в испражнениях члеников, необходимо обратиться к врачу для точной идентификации паразита. Клиническая картина, лечение и, главное, последствия инвазии разными солитерами имеют значительные отличия. Не зная этого, можно довести дело до осложнений, чреватых серьезными последствиями.

Статья написана по материалам сайтов: megaobuchalka.ru, doktorland.ru, infopedia.su, www.letopisi.ru, organizm.glistus.ru.

«

Помогла статья? Оцените её
1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars
Загрузка...
Добавить комментарий