Дробление яйцеклетки аскариды

Транскрипт

1 ЗАНЯТИЕ 5. часа Индивидуальное развитие человека. Этапы онтогенеза человека. Прогенез и морфология половых клеток. Эмбриогенез. Провизорные органы. Работа 1.Строение сперматозоида. Рассмотрите постоянный микропрепарат «Сперматозоиды морской свинки» при большом увеличении микроскопа. Найдите головку, шейку, жгутик. Зарисуйте препарат, сделайте обозначения. 1. Головка; 2. Шейка; 3. жгутик Работа 2. Строение яйцеклетки плацентарных млекопитающих. Рассмотрите постоянный микропрепарат «Яйцеклетка кошки» при малом увеличении микроскопа. На препарате вы видите поперечный срез яичника кошки. Яйцеклетки созревают в пузырьках фолликулах. Фолликулы находятся на разных стадиях развития. Найдите зрелый фолликул с яйцеклеткой. Полость фолликула заполнена жидкостью. Яйцеклетка имеет крупные размеры, округлую форму. Она окружена мелкими фолликулярными клетками. Рассмотрите яйцеклетку при большом увеличении. Зарисуйте препарат, сделайте обозначения. Запишите, к какому типу яйцеклеток относится яйцеклетка кошки. Яйцеклетка кошки 1. яйцеклетка 2. фолликулярные клетки 3. полость фолликула Работа 3. Оплодотворение. А) Рассмотрите постоянный микропрепарат «Оплодотворение у аскариды». Найдите (при большом увеличении) в цитоплазме яйцеклетки ядро и головку сперматозоида. Зарисуйте препарат. Б) Рассмотрите постоянный микропрепарат «Синкарион». На препарате вы видите поперечный срез матки самки аскариды. В некоторых оплодотворенных яйцах видны два расположенных рядом ядра: яйцеклетки и сперматозоида. Зарисуйте препарат, сделайте обозначения. Оплодотворение у аскариды Синкарион 1

2 1. яйцеклетка 2. головка сперматозоида 1. яйцеклетка 2. пронуклеусы Работа 4. Дробление А) Дробление оплодотворенной яйцеклетки аскариды. Рассмотрите постоянный микропрепарат «Дробление яйцеклетки аскариды» при малом увеличении микроскопа. Найдите яйца, в которых идет процесс дробления, рассмотрите их при большом увеличении. Обратите внимание на размеры и число бластомеров. Определите и запишите тип дробления. Зарисуйте препарат. Б) Дробление оплодотворенной яйцеклетки лягушки. Рассмотрите постоянный микропрепарат «Дробление яйцеклетки лягушки» при малом увеличении микроскопа. Определите и запишите тип дробления. Зарисуйте препарат. Дробление яйцеклетки аскариды Дробление яйцеклетки лягушки Работа 5. Бластула. Рассмотрите постоянный микропрепарат «Бластула лягушки» при малом увеличении микроскопа. Обратите внимание, что бластодерма образована несколькими слоями клеток, полость бластулы (бластоцель) смещена к анимальному полюсу. На вегетативном полюсе бластомеры имеют более крупные размеры. Зарисуйте препарат, сделайте обозначения. Определите и запишите тип бластулы. Бластула лягушки 1. анимальный полюс 2. вегетативный полюс 3. бластодерма 4. бластоцель 2

3 Работа 6. Гаструла. Рассмотрите постоянный микропрепарат «Гаструла лягушки» при малом увеличении микроскопа. Найдите эктодерму, энтодерму, мезодерму, гастроцель. Зарисуйте препарат, сделайте обозначения. Запишите механизм гаструляции и тип гаструлы у лягушки. Гаструла лягушки 1. эктодерма 2. энтодерма 3. мезодерма 4. гастроцель Работа 7. Нейруляция. А) нейрула лягушки Рассмотрите постоянный микропрепарат «Нейрула лягушки» при малом увеличении микроскопа. Найдите формирующуюся нервную трубку и хорду. Зарисуйте препарат, сделайте обозначения. Б) Рассмотрите постоянный микропрепарат «Сомиты, хорда и нервная трубка зародыша курицы». Найдите комплекс осевых органов: нервную трубку и хорду. Зарисуйте препарат, сделайте обозначения. Нейрула лягушки Нейрула курицы 1. нервная трубка 4. энтодерма 3

4 2. хорда 3. эктодерма 5. мезодерма Работа 8.Внутриутробное развитие человека. Рассмотрите муляжи человеческих эмбрионов и плодов на разных стадиях внутриутробного развития. Проблемно-ситуационные задачи и вопросы. 1. При делении одного из бластомеров не произошло расхождения хроматид одной из 21-х хромосом. К чему это приведет? 2. Один из дизиготных близнецов имеет синдром Дауна. Как вы можете это объяснить. 3. Овоцит был оплодотворен сперматозоидом, несущим обе половые хромосомы. К каким последствиям это приведет? 4. В анафазе второго мейотического деления нарушилось расхождение хроматид, в результате чего во втором полярном тельце оказалось 26 хромосом. Сколько хромосом оказалось в яйцеклетке? К каким последствиям для зародыша это приведет, если сперматозоид имел нормальное число хромосом? 5. Соматическая мутация ахондроплазия произошла в клетке трофобласта. К каким последствиям для зародыша это приведет? 4

5 6. У женщины родилась тройня: мальчик и две абсолютно идентичные девочки. Каков механизм образования этих близнецов? 7. В гинекологии нередки случаи так называемой внематочной беременности, когда зародыш развивается не в матке, а в стенке яйцевода или брюшной полости. Как Вы объясните возможность такой патологии? 8. Почему возможно культивирование зародыша плацентарных млекопитающих и человека «в пробирке» на стадии дробления и невозможно на стадии гаструляции? 9. На какой день эмбрионального развития человека начинается гаструляция? Где находится в это время зародыш? К чему может привести задержка зародыша человека в маточной трубе до стадии гаструлы? 5

БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ И СТАРЕНИЯ

Цель занятия:Ознакомиться с основными закономерностями и этапами эмбрионального (на примере амфибий), постэмбрионального развития, а также старения человеческого организма. Научиться объяснять взаимосвязь между происходящими в организме на разных этапах онтогенеза структурно-функциональными изменениями и их генетическими предпосылками.

Знать:Основные этапы пре- и постнатального онтогенеза человека и других хордовых животных. Принципы возникновения структурно-функциональной дифференцировки клеток. Сущность основных современных теорий старений.

Уметь:Узнавать этапы эмбрионального периода хордовых животных на примере амфибий, классифицировать возрастные изменения функциональных показателей человека.

Вопросы для самоподготовки

1. Понятие «онтогенез».Биогенетический закон Геккеля-Мюллера.

2. Основные этапы эмбрионального развития хордовых животных (бластула, гаструла, нейрула).

3. Критические периоды эмбрионального развития человека.

4. Периодизация постэмбрионального онтогенеза человека.

5. Современные теории старения (2-3 примера).

6. Основные закономерности динамики функциональных показателей в онтогенезе. Гетерохронность, гетеротопность и гетерокатефтетность.

Дополнительная: 1.Руководство к лабораторным занятиям, с.26-30

Перечень микропрепаратов:

1. Дробление яйцеклеток лошадиной аскариды

2. Дробление яйца лягушки;

3. Бластула лягушки;

4. Гаструла лягушки;

5. Нейрула лягушки.

РАБОТА В АУДИТОРИИ

Работа № 1: Дробление яйцеклеток лошадиной аскариды (окраска железным гематоксилином)

Дробление у аскариды полное, почти равномерное, билатерально — симметричное и имеет детерминированный характер. На малом увеличении хорошо видны зародыши на стадии 2-х и 4-х бластомеров. Необходимо найти и зарисовать начальные этапы дробления.

Фото №1 Дробление яйцеклетки аскариды

Рис. 1 Дробление яйцеклетки 1,2 – бластомеры 3,4 – яйцеклетки

1 – эпителий матки

2 – оболочка оплодотворения

3 – стадия 2-х бластомеров

4 – стадия 4-х бластомеров

Работа № 2: Дробление яйца лягушки (окраска гематоксилин – пикрофуксином)

На препарате представлен меридиональный срез икринки, находящейся на ранних стадиях дробления. Рассматривать данный препарат следует на малом увеличении, ориентируя анимальным (пигментированным) полюсом вверх. Первые две борозды дробления проходят меридионально, разделяя яйцо на четыре одинаковые клетки. При этом борозды врезаются в поверхность яйца не одновременно на всем протяжении, а распространяются постепенно от анимального полюса к вегетативному, что связано с неравномерным распределением желтка. Третья борозда проходит по экватору и разделяет яйцо на микромеры и макромеры. С этого момента дробление становится неравномерным. Зарисоватьдробление яйца лягушки, отметив неравномерное дробление бластомеров.

Рис. 2 Дробление яйца лягушки: 1 – анимальный полюс, 2 – вегетативный полюс,

3 – борозда дробления.

Работа № 3: Бластула лягушки (окраска гематоксилин – пикрофуксином)

Рис. 3 Бластулу лягушки: 1 – бластоцель, 2 – бластомер, 3 – анимальный полюс,

4 – вегетативный полюс, 5 – крыша бластулы, 6 – дно бластулы,

7 –бластодерма, 8 – краевая зона.

Фото №2 Бластула амфибий: 1 – бластоцель, 2 – бластодерма, 3 – крыша бластулы,

4 – дно бластулы, 5 – краевая зона

Работа № 4: Гаструла амфибий (сагиттальный срез) окраска гематоксилин – пикрофуксином.

На данном препарате представлен срез зародыша на стадии средней или поздней гаструлы. На срезе средней гаструлы видна возникшая вследствие удлинения и углубления серповидной бороздки полость первичной кишки (архентерон) — гастроцель, которая на этой стадии еще слабо выражена. Крыша гастроцеля образована подвернувшимся через дорсальную губу бластопора материалом серого серпа, представляющим зачаток хорды. Дно первичной кишки образовано клетками вегетативного полюса бывшей бластулы. В этой области формируется вентральная губа бластопора. На данном препарате хорошо выражена бластоцель, которая постепенно будет вытесняться формирующейся гастроцелью. Зарисовать гаструлу лягушки, отметив эктодерму, энтодерму, зачаток хорды, бластоцель.

А) средняя гаструла

Рис. 3 Гаструла лягушки: 1 — эктодерма 2 — зачаток хорды 3 — серповидная бороздка 4 — бластоцель 5 — энтодерма 6 — желточная пробка

Это интересно:  Аскарида особенности строения и особенности жизнедеятельности

Работа № 5: Нейрула лягушки (поперечный срез) окраска гематоксилин — эозином

При просмотре необходимо ориентировать срез спинной стороной кверху и изучить при малом увеличении. На спинной стороне эктодерма несколько утолщена, образует нервную пластинку, края которой приподнимаются в виде складок — нервных валиков. Нервная пластинка прогибается, принимая вид желобка, а нервные валики сближаются друг с другом. Остальная часть эктодермы является кожной. Она в основном однослойна, образована мелкими темноокрашенными клетками кубической формы, цитоплазма содержит пигментные зерна. Под нервным желобком находится хорда, состоящая из плотнорасположенных клеток с четко выраженными границами, цитоплазмой, содержащей небольшое количество пигментных зерен и желточных включений. Под хордой видна полость первичной кишки (гастроцель), которая затем преобразуется в полость вторичного кишечника. Нижняя стенка первичной кишки — более толстая и состоит из крупных клеток богатых желточными включениями. Верхняя стенка — тонкая, состоит из клеток, относящихся к кишечной энтодерме. Мезодерма, образовавшаяся из материала ‘краевой зоны’ бывшей бластулы, представлена плотным пластом однородных клеток и имеет вид двух клиньев, соединяющихся на брюшной стороне зародыша. Широкие основания этих крыльев располагаются по бокам от хорды, а их узкие вершины располагаются вентрально между экто- и энтодермой. Зарисовать (схематично) нейрулу лягушки, отметив нервный желобок, эктодерму, энтодерму, мезодерму.

Рис. 4 Нейрула лягушки: 1 – нервный желобок, 2 – эктодерма, 3 – энтодерма,

методичка БРР. Учебнометодическое пособие для студентов очной и очнозаочной формы обучения по специальности 020201 биология

Препарат 1. Яичник кошки (гистологический срез)
1 3 2

Рис. 6. Яичник кошки (Мануилова, 1964). 1 – первичный фолликул; 2 – фолликулярный эпителий; 3 – цитоплазма ооцита.

Со временем между развивающимся ооцитом и фолликулярными клетками происходит образование полостей, заполненных жидкостью. На этом этапе фолликул получает название вторичного фолликула. Затем рост ооцита прекращается, а фолликул продолжает расти за счет пролиферации клеток зернистой оболочки и образования полостей. При слиянии полостей в общую полость (antrum), образуется третичный фолликул или граафов пузырек (рис. 7). Граафов пузырек состоит из нескольких слоев клеток. В том месте, где расположен ооцит, фолликулярные клетки образуют яйценосный бугорок.

Рис. 7. Граафов пузырек из яичника кошки (Мануилова, 1964). 1 – яйцо; 2 – яйценосный бугорок; 3 – блестящая оболочка; 4 – тека; 5 – полость пузырька; 6 – фолликулярный эпителий.

Ооцит окружен блестящей оболочкой (zonapellucida) и лучистым венцом (coronaradiata). Полость фолликула ограничена зернистой оболочкой (zonagranulosa). Снаружи фолликул покрыт базальной мембраной и текальной оболочкой, состоящей из внутренней части, содержащей сосуды, и наружной, в состав которой входят стромальные и мышечные клетки.

Граафов пузырек на завершающих стадиях своего развития быстро увеличивается в размерах, приближается к поверхности яичника, и его верхушка (стигма) выдается над ней. Впоследствии происходит разрыв cтенки в области стигмы и овуляция ооцита. На месте овулировавшего ооцита, оставшиеся фолликулярные клетки претерпевают железистый метаморфоз и превращаются в желтое тело.

Препарат 2. Строение яйцеклетки лягушки

Рис. 8. Яйцеклетка лягушки (Мануилова, 1964). 1 – растущая яйцеклетка; 2 – ядро; 3 – ооцит в фазе большого роста; 4 – ядро; 5 – ядрышки; 6 – ядра фолликулярных клеток.

Препарат 3. Строение яйцеклетки беззубки

Рис. 9. Яйцеклетка беззубки (Мануилова, 1964). 1 – первичная оболочка; 2 – вторичная оболочка; 3 – цитоплазма; 4 – зерна желтка; 5 – ядро; 6 – ядерная оболочка; 7, 8 – части ядрышка.

В зрелых половых клетках практически все жизненные процессы подавлены. Клетки фактически находятся в состоянии анабиоза, и только оплодотворение у большинства видов животных является толчком к дальнейшему развитию. Оплодотворение представляет собой процесс слияния генетического материала двух половых клеток (яйцеклетки и сперматозоида), в результате чего возникает новая особь с потенциями обоих родителей. Таким образом, оплодотворение осуществляет две основные функции:

– половую, когда комбинируются гены двух родителей;

– репродуктивную, когда создается новый организм.

Всякому оплодотворению предшествует процесс осеменения. Осеменение может быть наружным и внутренним. Наружное осеменение свойственно большинству водных животных или тем, кто размножается в воде. У животных, размножающихся на суше, как правило, оплодотворение внутреннее. При осеменении у животных и человека происходит выделение большого количества сперматозоидов. Среда женских половых путей не очень благоприятна для сперматозоидов, и миллионы их погибают, не достигнув яйцеклетки.

Дистантное взаимодействие гамет обеспечивает вероятность встречи сперматозоида с яйцеклеткой. При наружном оплодотворении – это видоспецифическое привлечение спермиев своего вида и их активация посредством хемотаксисов. При внутреннем оплодотворении, происходящем (например, у человека), в верхней трети яйцеводов, основная роль в дистантном взаимодействии гамет отводится явлению реотаксиса – способности спермиев двигаться против встречного течения жидкости в маточных трубах.

Контактное взаимодействие гамет складывается из нескольких реакций. Первая из них – акросомная. Сначала происходит слияние наружной мембраны акросомы с плазматической мембраной сперматозоида, а затем – разрыв этих мембран, сопровождающийся экзоцитозом содержимого акросомного пузырька. Сперматолизины, являющиеся основным компонентом акросомы, растворяют третичную оболочку яйцеклетки. Благодаря выходу ионов водорода из головки спермия происходит образование акросомного выроста. Акросомный вырост вступает в контакт с наружной поверхностью яйцеклетки – желточной оболочкой. Белок биндин отвечает за специфическую реакцию взаимодействия мембран яйцеклетки и спермия и встроен в головку спермия. Далее происходит активация метаболизма яйцеклетки. В месте проникновения спермия на поверхности яйцеклетки образуется бугорок оплодотворения. Формирование его сопровождается активацией белка актина яйцеклетки. Мембраны акросомной нити и яйцеклетки сливаются, и через образовавшийся цитоплазматический мостик происходит слияние цитоплазмы спермия и ооцита (плазмогамия), а также проникновение сперматического ядра в ооплазму. Участок мембраны сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. После контакта сперматозоида с плазматической мембраной яйцеклетки в первые секунды происходит блок полиспермии (у большинства групп животных). В яйцеклетке происходит высвобождение ионов кальция из клеточных депо, а это в свою очередь приводит к кортикальной реакции и образованию оболочки оплодотворения.

Полное завершение мейоза без участия сперматозоида, происходит лишь у немногих видов животных (некоторые кишечнополостные, некоторые иглокожие). У большинства видов мейоз не завершается и блокируется в конце профазы (как правило, на стадии диплотены-диакинеза). Это – первый блок мейоза, который у позвоночных может продолжаться годами и снимается во время овуляции. Однако и после этого часто мейоз не доходит до конца – наступает второй блок мейоза, краткосрочный. Для завершения мейоза необходимо снять этот блок активирующим агентом. В роли такого агента выступает сперматозоид.

Всех животных можно поделить на группы в зависимости от того, как эти остановки мейоза накладываются на процессы овуляции и оплодотворения:

  • мейоз останавливается один раз – на стадии диакинеза и снимается при оплодотворении (губки, некоторые представители плоских, круглых и кольчатых червей, моллюски);
  • первый блок мейоза наступает на стадии диплотены-диакинеза профазы мейоза и снимается во время овуляции; второй блок мейоза наступает на метафазе первого деления созревания и снимается оплодотворением (некоторые губки, немертины, моллюски, практически все насекомые; сюда можно отнести и некоторых млекопитающих – собаки, лисицы, лошади);
  • первый блок мейоза наступает на стадии диплотены-диакинеза профазы мейоза в эмбриональный период развития и снимается овуляцией; второй блок мейоза наступает на стадии метафазы второго деления созревания, т. е. уже после выделения первого полярного тельца (практически все хордовые).

У большинства животных сперматозоид входит в яйцеклетку целиком, включая и хвостик. Но даже если жгутик и окружающие его митохондрии проникли в яйцеклетку, они не играют никакой роли при дальнейшем развитии.

Попав в яйцеклетку, сперматическое ядро поворачивается на 180°, и дистальная центриоль встает впереди него, осуществляя передвижение ядра в ооплазме. Затем сперматическое ядро преобразуется в мужской пронуклеус. В это время в яйцеклетке завершаются деления созревания и пронуклеусы совершают сложные движения (танец пронуклеусов) навстречу друг другу.
Оплодотворение яйцеклеток и созревательные деления

(на примере аскариды)

Препарат 1. Оплодотворение яйцеклетки

На рис. 10 представлена схема, иллюстрирующая проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Цитоплазма яйцеклетки сильно вакуолизирована. В центре находится ядро с 4 хромосомами (диплоидный набор). В сперматозоиде уже гаплоидный набор с 2 хромосомами.

Это интересно:  Аскариды у девочек

Все последующие препараты необходимо рассматривать при большом увеличении микроскопа.

Рис. 10. Оплодотворение яйцеклетки (Новиков, Святенко, 1984). 1 – сперматозоид; 2 – «конус», или «воспринимающий» бугорок оплодотворения; 5 –ядро яйцеклет­ки; 6 – пенистая цито­плазма.

Препарат 2. Матка аскариды (поперечный срез):

выделение первого редукционного тельца (рис. 11, А, Б)

После внедрения сперматозоида в яйцеклетку в ней начинаются деления созревания (мейоз), сопровождающиеся выделением редукционных телец.

Снаружи матка покрыта покровными фолликулярными клетками, а полость ее заполнена оплодотворенными ооцитами. Цитоплазма ооцита сильно вакуолизирована. Женское ядро уходит к анимальному полюсу клетки и формирует там веретено первого деления созревания. После прохождения конъюгации и репликации ДНК в ядре находятся 2 хромосомы, состоящие из 4 хроматид (тетрады). Оболочка оплодотворения еще не отошла от мембраны ооцита. Сперматическое ядро набухает, в нем еще виден хроматин.

Препарат 3. Матка аскариды (поперечный срез):

выделение второго редукционного тельца

и образование оболочки оплодотворения (рис. 11, В, Г)

На препарате видно, что образовалось перивителлиновое пространство, и оболочка оплодотворения отошла от зиготы. Зигота имеет мелкозернистую цитоплазму, в которой лежит деконденсированная головка спермия. На этом этапе деконденсация почти завершилась: темная головка сперматозоида почти не видна, а область хроматина мужского ядра большего диаметра и более плотная, чем на предыдущем препарате. На периферии зиготы видно веретено второго деления созревания. Каждая хромосома состоит уже из 2 хроматид (диада). На мембране ооцита располагается первое редукционное тельце. Кроме того, на препарате различима тонкая, но темная оболочка, в виде ободка, покрывающего оболочку оплодотворения. Она называется кутикулой. Это третичная оболочка, она формируется после оплодотворения и секретируется клетками матки. Позднее эта оболочка становится более толстой и прочной. Ее функция – защита эмбриона аскариды от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды.

Препарат 4. Матка аскариды (поперечный срез):

стадия пронуклеусов и первое деление дробления (рис. 12, А)

Последующие этапы процесса оплодотворения (стадию пронуклеусов, веретено деления зиготы, стадию двух бластомеров) можно найти на одном препарате.

Стадия двух пронуклеусов. После завершения второго редукционного деления гаплоидные родительские геномы покрываются ядерными оболочками – формируются мужской и женский пронуклеусы, которые начинают сближаться, двигаясь по цитоплазме зиготы по сложной траектории. На большом увеличении в центре клетки видны два пронуклеуса. Часто внутри пронуклеусов виден ядерный материал. Он находится в спирализованном состоянии. Перивителлиновое пространство увеличилось в размерах значительно, на яйцеклетке и на внутренней стороне оболочки оплодотворения просматриваются два редукционных тельца. Оболочка оплодотворения покрыта толстой кутикулой.

Веретено деления зиготы (рис. 12, А). Сперматозоид вносит в яйцеклетку не только свое ядро, но и центриоль, которая делится и формирует веретено деления зиготы. В центре клетки часто видна метафазная пластинка веретена деления зиготы и даже само веретено. Оно образовано микротрубочками, отходящими от центриолей. Каждая хромосома состоит из двух хроматид – всего 4 хроматиды.

Препарат 5. Матка аскариды (поперечный срез):

стадия двух и четырех бластомеров.

Стадия образования двух бластомеров (рис. 12, Б, В, Г). На поперечном срезе матки аскариды часто заметны эмбрионы на стадии двух бластомеров.

Стадия четырех бластомеров (рис. 12, Д, Е, Ж) При втором делении один бластомер делится меридиональной, а второй – горизонтальной бороздой. Расположение бластомеров на этой стадии описывается как «Т- образная фигура». Через нее можно провести только одну плоскость симметрии, поэтому дробление аскариды на стадии 4 бластомеров описывается как билатеральное.

Рис. 11. Схема созревательных делений в яйцеклетках аскариды (Новиков, Святенко, 1984). 1 – пенистая цитоплазма; 2 – сперматозоид; 3 – хромосо­мы; 4 – хромосомная структура женского ядра в виде двух тетрад; 5 – центральное ахроматиновое веретено; 6, 7 – хромосомы; 8 – хромосомная структура женского ядра в виде диа­ды; 9 – перивителлиновое пространство; 10 – первое редукционное тельце; 11, 12 –расходящиеся хроматиды; 13 – оболочка яйцеклетки.

Рис. 12. Веретено деления зиготы и начальные этапы дробления (Новиков, Святенко, 1984). А – веретено деления зиготы; Б, В, Г – последовательные этапы образования двух бластомеров; Д, Е – последовательные этапы образования четырех бластомеров; Ж – «Т- образная фигура». 1 – центриоль; 2 – хромосомы; 3 – веретено деления; 4 – начальная перетяжка зиготы; 5 – 2 бластомера; 6 – цитоплазма бластомеров; 7 – ядро бластомера; 8 – первое редукционное тельце; 9 – оболочка; 10 – второе редукционное тельце; 11 – перивителлиновое пространство.

Дробление и бластуляция

Дробление – самый ранний период развития зародыша, во время которого оплодотворенное яйцо делится на большое количество клеток. В период дробления митотический цикл имеет малую продолжительность, в нем не наблюдаются пре- и постсинтетические фазы, отсутствует постмитотический рост клеток. Умножение числа мелких клеток приводит к огромному увеличению их общей площади. В ходе митотического дробления в геометрической прогрессии увеличивается содержание и синтез ДНК, восстанавливается ядерно-цитоплазматическое соотношение, которое нарушается в период вителлогенеза ооцита.

Дочерние клетки, образующиеся в период дробления, называются бластомерами, а делящие их плоскости – бороздами дробления. Борозды, проходящие через анимальный и вегетативный полюса зиготы, называются меридиональными. Борозды, проходящие перпендикулярно к полярной оси зиготы, проходящей через ее середину, называются экваториальными. Борозды, смещенные к анимальному полюсу, получили название широтных; а борозды, проходящие параллельно поверхности зародыша, называются тангенциальными.

На начальных этапах дробления происходит синхронное деление всех бластомеров. Впоследствии появляется и нарастает асинхронность. На расположение ядер, веретен дробления и бластомеров влияют количество и расположение желтка в цитоплазме яйцеклеток. Желток, будучи необходимым питательным материалом для развития зародыша, является и пассивным балластом, задерживающим деление зиготы и бластомеров. Чем больше желточных гранул, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы. Правила зависимости между расположением желтка и положением ядер и веретен были сформулированы немецким ученым О. Гертвигом на основе правил, предложенных ранее ботаником Ю. Саксом для растительных меристем. Суть этих правил состоит в следующем:

  • ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы;
  • веретено деления располагается перпендикулярно к наибольшему протяжению свободной от желтка цитоплазмы.

На таблице 1 показана связь типов дробления яиц с количеством и распределением в них желтка. Каждый тип дробления следует рассматривать на конкретном примере: полное, более или менее равномерное встречается у морского ежа; полное неравномерное – у амфибий и хрящевых ганоидов; неполное дискоидальное – у костистых рыб, рептилий и птиц. Яйцеклетки с небольшим и средним количеством желтка (олиго- и мезолецитальные) претерпевают полное (голобластическое) дробление. При этом содержимое зиготы входит в состав бластомеров и зародыш развивается за счет внутриклеточной утилизации желтка. Полное дробление может быть равномерным (олиголецитальные яйца) и неравномерным (мезолецитальные яйца). Яйцеклетки с большим количеством желтка (полилецитальные) претерпевают неполное (меробластическое) дробление. Меробластический тип дробления характеризуется тем, что зародыш развивается лишь из небольшой части яйцеклетки, а остальная часть ее – питательный материал. Неполное дробление может быть дискоидальным (телолецитальные яйцеклетки с большим количеством желтка) и поверхностным (центролецитальные яйцеклетки).

Характер дробления зависит не только от количества и расположения желтка, но и от ряда других факторов, в частности, от расположения кортикальных гранул в цитоплазме яйцеклетки. Так, дробление может быть радиальным, спиральным, билатеральным, анархичным и т.п.

При радиальном дроблении плоскости последовательных дроблений проходят перпендикулярно друг к другу, и бластомеры располагаются симметрично относительно любой плоскости, проходящей через анимально-вегетативную ось яйца. При спиральном дроблении происходит смещение (поворот) бластомеров относительно оси яйца. Это вызывает скручивание веретена деления в анафазе. Плоскости веретен образуют спирали или участки спиралей, и бластомеры располагаются не правильными рядами, а более или менее чередуются друг с другом.

Заключительный этап дробления – бластуляция характеризуется появлением ряда новых морфологических особенностей зародыша – бластодермы, первичной полости тела (бластоцели); новых биохимических функций в зародышевых клетках: начало работы зародышевого генома, начало синтеза РНК, белка.

Бластоцель – это первый отсек внутренней среды организма, отличается по своему ионному составу от окружающей среды. Изоляция бластоцели от наружной среды обеспечивается формированием на боковых поверхностях соседних бластомеров специализированных плотных межклеточных контактов, непроницаемых для ионов. Проникновение ионов в бластоцель и обратно осуществляется через клетки бластодермы.

Это интересно:  Аскарида: среда обитания, где живут паразиты

Основные типы дробления и бластул

Рис. 100. Различные типы бластул: А1 — целобластула; А2 — амфибластула; Б — стерробластула; В — дискобластула; Г — перибластула; д – бластоциста.

Рис. 101. Дробление и образование бластулы в олиголецитальном яйце на примере яйца ланцетника. А – первое деление дробления; анимальный полюс яйца до дробления расположен наверху. Б- второе деление дробления, ведущее к образованию четырехклеточной стадии. В – третье деление дробления; клетки анимального полушария несколько мельче. Г – после 2-х дальнейших делений дробления. Д – бластула. Е – бластула в разрезе; виден бластоцель, окруженный одним слоем клеток.

Рис. 102. Дробление и образование бластулы в мезолецитальном яйце амфибий. А – первое деление дробления. Б — второе деление дробления. В – третье (меридиальное) деление дробления, после которого клетки анимальной половины оказываются мельче. Г – стадия примерно 36 клеток; дробление неравномерное. Д – бластула, в которой клетки на 2-х исходных полюсах резко различаются по величине. Е – бластула в разрезе; виден небольшой бластоцель, стенки бластулы многослойные. Масса желтка на вегетативном полюсе дробится медленно, образуя скопление крупных клеток.

Рис. 103. Дробление и образование бластулы в яйцах, богатых желтком (например: яйца акул, рептилий или птиц). На схемах показан анимальный полюс яйца – участок прозрачной протоплазмы, лежащий на обширной инертной массе желтка. А-Г – стадии дробления, но в результате дробления образуется не шар, а пласт клеток. Д- разрез через сформированную бластулу на большом увеличении. Бластула представляет собой плоскую пластинку толщиной в несколько клеток с бластоцелем неправильной формы, лежащим под ней, но над несегментированной массой желтка.

Рис. 104. Дробление и образование бластулы у млекопитающего. Дробление (А-Г) маленького яйца, почти лишенного желтка, сходно с дроблением яйца ланцетника. Образовавшаяся бластула (Д) обладает обманчивым сходством с бластулой ланцетника. Но тонкая наружная сфера – это трофобласт, образующий связь со стенкой матки, а истинная бластула (или бластодерма) – только внутренняя клеточная масса. Эта масса представляет собой клеточный пласт, лежащий над внутренней полостью, подобно тому, как бластула полилецитального яйца располагается на массе желтка.

3. Рассмотрите микропрепарат «Полное равномерное дробление яйцеклетки лошадиной аскариды (окраска железным гематоксилином)» (Рис.105, Атлас, фото 50). При малом увеличении в полости матки видно большое количество яиц, находящихся на разных этапах дробления.

Зарисуйте и подпишите: зиготу; стадию 2-х бластомеров, когда яйцо завершило первое деление; стадию 4-х бластомеров, когда объем цитоплазмы уменьшился почти вдвое после каждого деления, а ядра остаются прежних размеров.

Дробление яйцеклетки аскариды

Препарат № 24. Непрямое деление. Дробящиеся яйцеклетки лошадиной аскариды (рис. 23)

Данный объект особенно хорош для изучения непрямого деления животной клетки. При делении яиц аскариды образуются только четыре хромосомы, форма которых отчетливо видна на препарате. Встречаются также аскариды этого вида, в яйцеклетках которых образуется при делении только две хромосомы. Кроме того, здесь вокруг центриолей развиваются центросферы, часть лучей которых входит в состав веретена.

Самку аскариды прикрепляют иголками (втыкая их в головную и хвостовую части) к восковому дну ванночки и делают продольный разрез через все тело. При этом открываются половые органы.

Половые органы самки состоят из непарного влагалища, которое имеет отверстие в передней трети тела на брюшной стороне, и парных матки, яйцеводов и яичников. Эти органы представляют собой трубки разного диаметра. Наибольший диаметр имеет матка; она начинается сразу от короткого влагалища и переходит в более узкий яйцевод, который в свою очередь оканчивается еще более узким яичником.

Вырезают кусочки матки длиной 5-10 см. Для того чтобы яйца не вываливались из матки, можно предварительно перевязать оба конца кусочка шелковыми нитками.

Для изучения митоза необходимо иметь яйца, находящиеся на стадии дробления. Для этого надо вырезанный кусочек матки поместить в физиологическом растворе в термостат при температуре 20-25° на срок от нескольких часов до одних суток, для того чтобы яйца дозрели и достигли нужной стадии. Через несколько часов или через сутки кусочек вынимают и помещают в фиксатор. Фиксировать можно разными методами: смесью Ценкера, сулемой с ледяной уксусной кислотой, спиртом с уксусной кислотой и др. Через некоторое время после помещения в фиксатор вырезанный кусочек матки следует разрезать на несколько частей. При фиксировании водными фиксаторами материал после промывания помещают в спирты возрастающей крепости, начиная с 30-градусного. Кусочки заливают в парафин и делают поперечные срезы толщиной 7-10 μ. Окрашивают срезы железным гематоксилином, дифференцируя их так, чтобы были четко видны веретено и хромосомы.

На препарате при малом увеличении видно следующее. Стенка матки состоит из эпителия, имеющего своеобразное строение. Клетки эпителия неправильной формы с круглыми ядрами колбообразно выпячиваются в просвет матки. Эпителий располагается на соединительнотканной мембране, под которой лежат волокна гладких мышц. Полость матки заполнена яйцевыми клетками, находящимися на разных стадиях развития.

Каждая яйцевая клетка окружена гомогенной толстой оболочкой. Наружный контур оболочки очерчен более четко, чем внутренний. При правильной дифференцировке оболочка окрашена в серый цвет. Дробление яйцеклеток происходит внутри оболочки, которая только на ранних стадиях развития тесно прилегает к цитоплазме; на более поздних стадиях между оболочкой и бластомерами видна светлая щель, образующаяся в результате сжатия бластомеров. Следует рассматривать стадии яйцеклетки, двух, трех и четырех бластомеров. Стадии с большим количеством бластомеров для изучения митоза менее удобны, так как бластомеры слишком малы.

При большом увеличении микроскопа видно, что яйцеклетка до начала деления имеет вакуолизированную цитоплазму, в которой

располагаются ядро и клеточный центр. Ядро окружено тонкой оболочкой; в нем находятся зернышки и глыбки хроматина, а также круглое, хорошо заметное ядрышко. Рядом с ядром расположен клеточный центр, состоящий из темного зернышка (центриоли) и отходящих от последнего лучей в виде темных нитей, концы которых теряются в плазме. Это образование называется центросферой.

1- хромосомы, 2 — центриоли, 3- сияние вокруг центриолей, 4 — веретено, 5- оболочка яйцеклетки

В профазе сначала исчезает ядрышко, затем увеличиваются глыбки хроматина. Клеточный центр делится на два. При этом часть лучей оказывается протянутой от одной центриоли к другой, это — начало образования веретена, В более поздней профазе видно, что ядро теряет свою оболочку и из его содержимого образуются хромосомы. Центриоли при этом отодвигаются по направлению к полюсам клетки, и между ними ясно видно веретено,

Веретено состоит из очень тонких нитей, сходящихся на полюсах клетки в центриолях.

При делении яйцеклеток аскариды видны только четыре хромосомы. Они имеют форму длинных изогнутых палочек.

В метафазе хромосомы располагаются на экваторе веретена так, что на продольном сечении клетки видна экваториальная пластинка; на поперечном сечении, когда срез прошел поперек веретена, хромосомы имеют вид звездочки — материнской звезды. При этом изогнутая часть хромосом обращена к центру клетки, свободные концы — к ее периферии. В метафазе число хромосом удваивается, и образуется восемь хромосом.

В анафазе хромосомы (по четыре) передвигаются к полюсам клетки; свободные концы хромосом направлены к экватору клетки, а изогнутые части к полюсам. Когда хромосомы приближаются к полюсам, появляется бороздка, которая, постепенно углубляясь, разделяет клетку на две части.

В телофазе, благодаря значительным изменениям химических и физических свойств, хромосомы теряют правильные очертания, бледнеют и постепенно распадаются; образуются два новых ядра с глыбками хроматина, ядрышком и клеточным центром, лежащим рядом с ядром.

Статья написана по материалам сайтов: docplayer.ru, lektsii.org, topuch.ru, helpiks.org, www.5y.ru.

«

Помогла статья? Оцените её
1 Star2 Stars3 Stars4 Stars5 Stars
Загрузка...
Добавить комментарий